人類總是好奇，鳥類如何以不同的方式飛翔。有些鳥像老鷹一樣乘風飛翔；而有些鳥則需要像蜂鳥一樣迅速拍打翅膀；更有些鳥，包括鴕鳥和企鵝，根本不會飛。飛行羽毛的特性，是造成鳥類飛行風格差異的重要因子。藉由解密自然界多樣飛行羽毛的組成與製作，我們才能更瞭解羽毛的結構法則，進而師法自然。在此前提下，我們組成一個跨領域科學團隊探討飛行羽毛的結構與再生，從身體外羽毛的生物物理特性，到皮膚內的幹細胞形成的基本分子生物學，進行多面向的整合性羽毛研究。研究範圍從無飛行能力的鴕鳥，到可短距離飛行的雞、鴨、老鷹，以及高頻拍翅飛行的麻雀羽毛，同時還研究特殊飛行能力的蜂鳥和企鵝，並進一步將現今適應生態的多樣鳥羽，與完整保存於琥珀中，距今近一億年前的原始羽毛相比較，提出飛行用羽毛於結構與發育上的演化趨勢。我們的研究成果，為多功能羽毛的結構、發育、與演化，帶來革命性的創見，也將啟發仿生複合材料的新穎設計與製程開發。

　　如果您仔細觀察一隻雞的羽毛，您會發現同一隻雞在身體不同部位羽毛的形態有很大的差異，您甚至可以在同一根羽毛內觀察到羽毛形態的不同。仔細觀察大自然中不同的鳥類，您一定會讚嘆羽毛形狀和功能的多樣性是如此的有趣。這些飛行風格的差異，與飛行羽毛形態結構特性的不同高度相關。藉由瞭解飛行羽毛的功能性結構法則與發育調控，我們希望瞭解自然，師法自然。為此我們組成一個跨領域科學團隊，從身體外羽毛的生物物理特性，到皮膚內的幹細胞形成的基本分子生物學，以多種不同學科的角度，探討多功能羽毛的生成（圖一）。

圖一： (左)飛羽羽毛的多樣性；(右)跨領域研究飛羽生物架構的適應性設計與發育
 

　　飛行羽毛由兩個高度適應性的建築模組組成：中央羽軸(rachis)，和週邊羽片(vane)。當鳥兒飛的時候，羽毛堅固但輕盈的中央羽軸 (rachis)，支援飛行工作，以抵禦來自空氣的力學機械負荷(mechanical loads)。羽軸是一種由多孔的複合束組成的羽髓 (medulla)，它使羽毛保持輕盈，周圍環繞著一個相對剛硬材質的皮層(cortex)，從而增加力量。我們開發了一種新穎的分析技術QMorF（Quantitative Morphology Field），對整個中央羽軸橫截面的細胞大小、方向和延伸長度進行精細測量後，定量地揭示了羽髓細胞形態的空間分佈。研究發現，中央羽軸在自然界中的融合方式大不相同(圖二)。結合 QMorF 對羽髓複合束的分析與皮層的幾何及材料特徵，我們發現中央羽軸複合材料，巧妙地集成了簡單而輕的髓質核心，並在善於飛行鳥類的羽毛中強化了皮層的極性(polarized cortex)。潛水企鵝甚至表現出中央羽軸的極端強化-僅皮層配置，幾乎無羽髓細胞。同時在羽軸中角蛋白(keratin)分配策略的演變，可以克服生態挑戰。我們進一步研究了解羽軸皮層和羽髓形成的分子控制，發現BMP信號可以控制皮層厚度，而ski(TGFβ 抑制劑)調控羽髓的形成。

 圖二：飛羽羽軸的生物架構優化提供鳥類不同的飛行能力

　　依附在羽軸旁的是羽片，由許多柔軟富彈性的羽枝組成，每個分支帶有許多小鈎子，類似魔鬼氈(Velcro)的機制允許羽片一起保持在同一平面。但是，鈎子是如何形成的呢？在一根廓羽上

 　　同時有遠端片羽及近端絨羽，此兩種形態羽片發生在同一幹細胞及羽根底部的真皮乳突組織(dermal papilla)。我們在羽管形成的不同時間點收集樣品，剖析真皮乳突組織部分進行次世代定序轉錄組分析，找出一系列不同表達的基因和訊息傳遞信號，並進一步以分子生物學確認。另一方面，在顯微鏡下以免疫染色學，檢查羽支的細胞形態和分子表達。結果顯示，真皮乳突組織內的非對稱WNT信號影響分子表達，並控制分支形成的小羽支細胞的形態生成。在雞生物體中做的功能研究表明，當我們在真皮乳突組織前半部提供外加的WNT2b蛋白，可在絨羽的羽管細胞中發現只在片羽中特有的羽鈎形態生成，顯示WNT訊息調控不同形態羽片生成(圖三)。

圖三：經分子細胞學研究揭示在真皮乳突組織的WNT訊息的動態空間表現影響羽枝細胞的分化，發育成不同功能的羽片形態，提供飛羽生物架構的適應性設計與發育。
 

圖四：琥珀化石的羽毛空間結構資訊提供羽毛演化發育的啟發。